本文来自微信公众号：Nature Portfolio （ID：nature-portfolio），作者：Colin Turnbull & Sean Carrington，原文标题：《实现“不可能”！小麦等重要作物嫁接难题获突破性进展》，头图来自：unsplash
通过嫁接将两种不同植物的根与芽组合在一起的技术在许多场景中都非常有益。然而，这一技术在一些主要的谷类植物上的应用却一直困难重重。来自剑桥大学的Reeves等人[1]近日在《自然》杂志发表文章，报道了他们成功在单子叶植物中实现了嫁接技术。
植物的嫁接历史悠久，可以追溯到人类的早期文明。两千多年以前，古罗马议员Cato在他的著作《农业志》（De Agri Cultura）中就详细描述了葡萄藤和果树的嫁接，反映了这一技术在当时的普及。现在，这种嫁接做法仍然很普遍。
然而，一类主要的植物——单子叶植物——的嫁接却十分困难。顾名思义，单子叶指的是这种植物的种子只有一片叶（子叶，cotyledon）。而与之相对的其它开花植物的种子则有两片子叶，于是被称为双子叶植物（dicotyledons）。单子叶植物遍布整个地球，它们包括了世界上所有的谷类：大米、小麦和玉米。这些植物加起来提供了人类消耗的总卡路里的一半。另一种重要的单子叶植物是香蕉。它是许多国家的主食，也是世界上仅次于西红柿的第二受欢迎的水果。
尽管对单子叶植物嫁接的尝试非常多，但是成功率非常低，这就意味着嫁接从来没有成为主流。事实上，很多专家认为单子叶植物的嫁接是一个几乎不可能的任务[2，3]，他们往往将失败归因于单子叶和双子叶植物之间解剖结构的差异，尤其是单子叶植物没有双子叶植物特有的内细胞层，即维管生成层（vascular cambium）。然而矛盾的是，有一种独脚金属（Striga）的双子叶植物通常会寄生在玉米或高粱等单子叶植物的根上[4]，通过两个植物的交界面汲取营养。这个交界面实质上正是一个天然的插入到宿主的运输（维管）系统中的嫁接。这说明，大自然很久以前就完成了一种人类难以实现的嫁接形式。
Reeves和同事们展示了令人信服的证据，说明了单子叶植物的嫁接终究是可行的，并提出没有维管束层并不是一个限制性因素。相反，他们的工作着眼于一个所有植物共有的特征，那就是未成熟的组织可以被重编程。利用这一点，他们就可以制造出成功嫁接所需要的关键连接结构。作者使用精细的手术工具，在植物发育过程中根部刚刚出现的时候，能够精确地组装嫁接的幼苗，而在较老的植物中尝试的同样方法则不是那么成功。
植物占据陆地的一个关键之处，与它们非凡的损伤修复能力有关，不管是经历暴风雨、食草动物放牧，或是被人类割了草，都很难彻底摧毁它们。许多类型的植物细胞具有比大多数脊椎动物更强的再生能力，它们具有全能性（totipotent），因此能够分化替代缺失的身体部分。有时，这种再生过程需要先形成一个无序的细胞群，称为愈合组织（callus），然后再从中形成组织和器官。在嫁接过程中，当两块切下的植物放在一起时，一种伤口修复机制会在两块植物之间建立联系，从而形成一个新的整株植物。这一过程的一个关键特征就是植物的“管道系统”之间建立连接。这些管道系统包括木质部（xylem）和韧皮部（phloem），它们负责在植物体内运输水、糖、营养成分和其它的分子（图一）。
图一 | 单子叶植物嫁接。单子叶植物包括谷类和许多热带农作物。单子叶植物的嫁接——也就是将两种不同植物结合在一起的技术——一直没有成功。Reeves等人报道了一种成功嫁接单子叶植物的方法。a，这种方法在谷物里使用了萌发中的种子。一个植物胚胎的胚芽（plumule）被移去，替换成另一个供体种子的胚芽，并且保证被移植的部分和胚根（radicle）紧贴在一起。b，嫁接组织交界处不成熟的细胞，又称嫁接结合部，会重编程从而使两个部分结合起来。因为植物运输系统中的木质部和韧皮部组织相互连接，使得根和芽之间的通讯以及水和营养物质的运输成为可能。嫁接提供了一种方法来改造出具有有益特性的植物，例如增加其抗病能力或者抵抗气候变化带来的的压力。
Reeves等人报道，在完成单子叶植物嫁接的几天后，他们就观察到荧光染料（施加在切面表面）在嫁接体的双向移动。维管细胞会形成，之后整个嫁接植物就足够强韧可以用手拿起来。
作者们发现，在嫁接连接处附近的细胞里基因被快速地表达，这是嫁接有明显迹象形成的前兆。其中许多基因的表达是再生过程的一个标志。这些基因编码损伤修复因子、调节蛋白和激素，以及重新启动细胞周期和细胞生长、细胞壁重塑和创建关键维管连接所需的成分。作者观察到的一些基因表达模式与在双子叶植物嫁接形成过程中所看到的很相似[5]，而其他的基因表达模式可能是单子叶植物所特有的。
有趣的是，Reeves等人发现，他们可以在相差甚远的两种谷物之间完成嫁接，比如嫁接小麦和高粱。这两种植物通过传统的授粉方法是无法产生杂交后代的。作者探索了一大批可食用和观赏类的单子叶植物，研究了从园艺中心的货架到热带温室里找来的各种植物。从棕榈到菠萝，从龙舌兰到百合，从豆蔻到山药，所有这些都通过切割和连接幼苗成功完成了嫁接。
香蕉也同样可行，尽管大多数栽培的品种不产生种子。Reeves和同事把在实验室培养的微型香蕉芽嫁接到遗传上不同的根部。它们很快就长成了外观正常的香蕉植株。由于世界上最受欢迎的香蕉，一种叫做卡文迪许（Cavendish）的品种，正面临着被能引起致命的巴拿马病（Panama disease）或香蕉枯萎病（banana wilt）的真菌消灭的风险[6]，如果能将这种香蕉嫁接到具有抗病能力的根上也许就能提供一个机会解决这一威胁。事实上，小麦很容易被土壤中的真菌感染，并因此染上一种叫“全蚀病”（take-all disease）的疾病。但是Reeves等人发现如果将小麦芽嫁接到抗病的燕麦根上，植株便会受到保护。
类似的方法已经在双子叶植物中被用来解决植物疾病。比如在19世纪，一种害虫根瘤蚜（phylloxera）大肆破坏葡萄树。嫁接技术在当时挽救了这一局面。时至今日，世界上大多数养植的葡萄仍然是在抗根瘤蚜的砧木上生长的[7]。对于山药等依赖根茎产出的单子叶作物来说，高产品种可能受制于嫩枝对疾病的敏感性，因此将植物嫁接到抗病的芽上可能是一个颠覆性的方法。
Reeves和同事证明了嫁接在单子叶植物中的可行性，为回答科研上的许多问题提供了可能，其中有一些问题以前只在双子叶植物中研究过。以前的嫁接工作帮助我们深刻理解了植物的不同部分是如何互相沟通的。此外，嫁接也提供了一种改变植物发育的方法。比如加速植物的开花[8]，改变植物高度[8]以及改变植物分枝的数量。对于分枝的调控，Reeves和同事证实了单子叶植物的根传递的信号和双子叶植物使用的是相同的。将丧失合成分枝抑制激素独脚金内酯（strigolactone）能力的芽嫁接后，嫁接根可以抑制突变体芽的分枝[9，10]。优化植物上的茎或分枝的数量在农业上是很有价值的。太少可能意味着发育成谷物或果实的花朵数量少，但太多则会太拥挤，产生细弱的没有生产力的枝条。
嫁接可以揭示出植物维管结构中运输的分子种类。比如，当一种病原体入侵了一片叶子，激活了局部的防御系统，这一信号之后可能就会传遍整个植株，扩散免疫反应从而为将来可能的攻击提供保护。正如许多防御和应激激素和其他大的信号分子（如RNA、多肽和蛋白质等）一样，抗菌代谢产物分子也可以穿过嫁接位点[11]。
嫁接或许不可能应用到目前几百万公顷的燕麦田上，毕竟在播种前把每一个幼苗都进行嫁接也不现实。但是嫁接高价值作物和寿命较长的物种（如棕榈树）可能会有巨大的好处，就像现在广泛使用的对双子叶果树、葡萄藤、甜瓜和番茄的嫁接一样。嫁接可以提供一种途径来开发特殊的根系，以适应当地的病虫害挑战。另外，它还可以帮助植物应对干旱或适应缺乏养分或高盐的土壤。气候变化和某些形式的密集型农业正在加剧许多此类问题。
对于向优良植物品种中引入应激反应因子，嫁接应该能优于使用常规育种手段。如果这些因子来源于未被驯化的近缘物种，这一点尤为明显。这是因为常规育种带来的两个基因组之间的不可预测的组合往往会导致农作物产量和质量受到影响。
未来几年，单子叶植物嫁接技术会更加完善和广泛。这应该可以为该技术的商业化铺平道路。为了让植物能更好地应对气候变化对植物生态系统持续带来的压力，单子叶植物嫁接技术将会给我们增加一个新的选择。
参考文献：
1. Reeves， G. et al. Nature602， 280–286 (2022).
2. Gautier， A. T. et al. J. Exp. Bot. 70， 747–755 (2019).
3. Turnbull， C. G. N. in Plant Developmental Biology: Methods and Protocols (eds Hennig， L. & Köhler， C.) 11–26 (Humana， 2010).
4. Runo， S. & Kuria， E. K. PLoS Pathog. 14， e1006731 (2018).
5. Melnyk， C. W. et al. Proc. Natl Acad. Sci. USA115， E2447–E2456 (2018).
6. Viljoen， A.， Ma， L.-J. & Molina， A. B. in Emerging Plant Diseases and Global Food Security (eds Ristaino， J. B. & Records， A.) Ch. 8， 159–184 (APS， 2020).
7. Powell， K. S.， Cooper， P. D. & Forneck， A. Adv. Insect Physiol.45， 159–218 (2013).
8. Warschefsky， E. J. et al. Trends Plant Sci.21， 418–437 (2016).
9. Gomez-Roldan， V. et al. Nature455， 189–194 (2008).
10. Umehara， M. et al. Nature455， 195–200 (2008).
11. Kondhare， K. R.， Patil， N. S. & Banerjee， A. K. J. Exp. Bot.72， 4218–4236 (2021).
本文来自微信公众号：Nature Portfolio （ID：nature-portfolio），作者：Colin Turnbull & Sean Carrington
